浅谈迷鳃斗鱼的盖斑问题

浅谈迷鳃斗鱼的盖斑问题
大番薯
2011-3-14首发于狂热斗鱼论坛

引言：在现有的四种斗鱼属（Macropodus）鱼类中，圆尾斗鱼（Macropodus chinensis）、普通叉尾斗鱼（Macropodus opercularis）和香港黑叉尾斗鱼（Macropodus hongkongensis）都具有明显的盖斑，而越南黑叉尾斗鱼（Macropodus spechti）的盖斑则退化为模糊的一片鳞片。那么，盖斑对斗鱼来说究竟有何意义？盖斑明显和模糊，又分别意味着什么？如何分离盖斑这一性状？此外，作为越南黑叉的一种地方表现型，壮家黑叉幼年具有明显盖斑、成鱼后盖斑又逐渐退化，这一神奇变化又蕴含着何种奥秘呢？本篇将对这些问题作出解释，不当之处欢迎朋友们批评指正。

一、从盖斑的作用谈起
      饲养过斗鱼的朋友们都知道，斗鱼的鳃盖后边缘有一块引人注目的绿色斑块，这就是盖斑。那么，盖斑在斗鱼的生存适应上究竟起什么作用呢？笔者认为其作用有二，分别是威慑对手和起到仪式化战斗的作用，下面就此两点进行分析。

1．威慑——攻心为上
      仔细观察斗鱼格斗的过程，我们经常能看到斗鱼鼓起鳃盖、露出盖斑的现象。这一行为与某些蝴蝶双翅长假眼恐吓菜鸟的把戏有着异曲同工之处——鼓起的盖斑会让对手误以为是眼睛，因此张开鳃盖就等于夸大了自己的头部。而斗鱼的体型是关乎战斗结局的一个重要因素，体型较大的斗鱼最终获胜的机会要更大一些。因此，在体型一定的情况下，斗鱼通过鼓鳃来夸大自己的头部，能够起到在气势上压倒对手的作用。

2．仪式化战斗
      鼓鳃与夸尾展示一样，对斗鱼来说还具有仪式化战斗的意义。仪式化战斗（ritualized fight）是指动物的战斗行为在进化中演变为一种既能决定胜负又能减少伤亡的固定仪式。如偶蹄动物总是用角互相推顶以比试力量，但从不攻击对方的要害部位。就斗鱼而言，鼓鳃的姿态并不会对对方加以伤害，只是靠摆出威胁的姿态来表示它们的进攻企图，使对手知难而退。若对方不退缩，则会进一步发展为攻击行为。仪式化战斗能使战斗的残酷程度降低，使种内竞争控制在一定的范围内，避免同类自相残杀而降低种群的适应性。
      了解了盖斑的作用，那么我们很自然就会想到，为何同为斗鱼属鱼类，普叉、港黑、圆尾的盖斑如此明显，而越黑的盖斑则模糊退化了呢？盖斑的明显与模糊，到底是由什么决定的？

二、假设：斗鱼的盖斑是由显性基因控制的

1．显性基因和隐性基因
      遗传学中把控制显性性状的基因称为显性基因（dominant gene）；决定隐性性状的基因称为隐性基因（recessive gene），它只有在显性基因不存在的情况下才能表现出来。为了区别起见，一般使用不同的符号来区别显性基因和隐性基因。最常见的方法是用大写英文字母表示显性基因，用该字母的小写表示相对的隐性基因。

2．显性基因控制盖斑的假设、验证及其推论
      很多玩家喜欢改良斗鱼，而越黑杂普（蓝）是非常多玩家乐于尝试的一种杂交方法。原因是这种杂交后代会遗传双方亲本的优秀表现，越黑杂普叉（蓝叉）的后代具有更快的生长速度、更大的个头、更清晰的分针以及更宽大有力的尾鳍展幅，因此往往比亲本具有更高层次的展示效果。有趣的是，作为亲本的越黑，其盖斑是模糊退化的，而普叉（或者蓝叉）的盖斑却是明显的，然而这样的杂交子代无一例外都出现了明显的盖斑。那么我们很容易联想到这样一个问题，是否斗鱼属鱼类中，普叉、港黑、圆尾的盖斑由显性基因控制的，而越南黑叉的盖斑则由隐性基因控制呢？
      为了验证这个猜测，我们将作下列假设和推导：

2.1 假设及验证
      我们还是先来假定斗鱼中出现明显盖斑是由遗传因子A控制的，而越黑出现盖斑退化是由遗传因子a控制的，那么普叉和港黑等出现明显盖斑的斗鱼其盖斑基因为AA，而越黑的为aa。也就是说，普叉、港黑的盖斑都是显性纯合子，越黑的盖斑为隐性纯合子。有人可能会问，为什么普叉和港黑的盖斑基因是纯合子AA而不能是杂合子Aa？我们沿用遗传学之父——孟德尔的分析方法来看一下，如果普叉和港黑的盖斑因子为杂合子Aa，它们自交或者杂交之后会出现什么情况（图1）：

图1  普叉与港黑的盖斑为杂合子的假设不符合人们的常识

      这就是说，如果控制普叉和港黑的盖斑因子为杂合子Aa的话，那么它们自交或杂交的F1中就会出现隐性性状的分离，即有1/4的个体出现盖斑退化的现象，显然这与我们的常识和经验是不相符的，因此普叉和港黑控制盖斑的基因只能是显性纯合子AA。同理，控制越黑盖斑退化的基因也只能是隐性纯合子aa。

2.2 推论：隐性性状经过两代即可分离

      上面的推导逻辑严密，并且推导的结果也与我们的常识和经验相符，那么让我们继续发问：盖斑退化的越黑与其他有明显盖斑的斗鱼杂交，经过多少代会有盖斑退化的个体出现？遗传学之父孟德尔1886年发现了遗传因子分离定律，证明隐性性状经过两代即可分离。那么就让我们依葫芦画瓢，来继续推论斗鱼中盖斑退化这一隐性性状是如何得到分离的（图2）：

图2  斗鱼中盖斑隐性性状的分离过程

      推导的结果如图2所示，盖斑退化的越黑与其他有明显盖斑的斗鱼杂交，其F1代全部为盖斑明显的个体；而这些F1个体自交之后的F2代之中，理论上会有1/4的个体出现盖斑退化的现象（实际情况中，受精率和存活率会导致此数据存在一定的偏差，因此在繁殖实验中我们应当尽可能保证较高的成活率）。也就是说，只需要经过两代，越黑杂普（港黑）产生后代再自交，F2代即可出现盖斑消退的个体，亦即两代就可实现隐性性状的分离。
      在玩家们的改良活动中，的确出现过越蓝杂经过子代自交后出现盖斑消退的个体。如下图中的杂交斗鱼，该个体具有越黑和蓝叉的基因，而且盖斑不明显，可以佐证这一推论（图3）。

图3  越蓝杂子代自交后出现的个体，其盖斑已明显消退（感谢双子鑫供图）

三、壮家黑叉盖斑由显变隐之谜

1．神秘的壮黑
      自从国斗热兴起以来，越南黑叉尾斗鱼（Macropodus spechti）就以其修长的体态和嚣张的夸示而为玩家们所津津乐道；而作为越黑的一种地方表现型——分布于我国广西西南部边陲壮族聚居区的壮家黑叉（以下简称壮黑），更以其神秘的身世引起玩家们的关注。据最早发表壮黑的资深玩家bill、红棉树等人报道，“壮黑幼年时期呈现出远祖有普叉杂交基因，或鳃盖斑边缘有较明显的金边，或头上有类似普叉的斑纹，但亚成阶段后这些特征一般都会消失”。玩家们观察到，壮黑在幼年时盖斑是明显的（图4），而在成年后盖斑则会变模糊（图5），这一令人费解的现象成为玩家们心中的未解之谜，更为壮黑蒙上了一层神秘的面纱。

图4  壮家黑叉幼年出现明显的盖斑

图5  壮黑成年后盖斑消退（感谢bill兄供图）

      在上文中我们用基因的显隐性解释普叉、港黑的盖斑明显和越黑的盖斑模糊现象，认为普叉、港黑（包括圆尾斗鱼）的盖斑是由显性基因决定的，而越黑的盖斑模糊则由隐性基因所决定，并据此作出了“越黑与普叉杂交后、子代自交即可出现盖斑模糊的个体”这一推论。但是，基因显隐性的推论似乎不能对壮黑的盖斑由显而隐的现象作出很好的解释。因此，不少人对显隐性基因能否完全解释盖斑问题仍然心存疑虑。
      然而事实果真如此吗？壮黑盖斑由显而隐到底隐藏着什么奥秘呢？

2．基因与环境的关系——显隐性的相对性
      遗传学的研究表明，生物的生长和发育不是孤立的，它们均处于一定的环境中。从基因型到表现型，即从遗传的可能性到性状表现的现实性之间，有一个个体发育的过程，其中包括一系列相当复杂的形态、生理生化及分化的过程。这些错综复杂的变化，离不开生物体内在和外在环境条件的作用。因此，表现型是基因型和内外环境相互作用的结果，遗传学上常用‘基因型+环境=表现型 ’这一公式来表达这层关系。
      现代遗传学认为，性状的显、隐性表现有时是可以改变的，不能绝对化。因为性状的发育受外在环境条件的影响。由于环境的影响，显性可以从一种性状表现变为另一种性状表现，这种现象称为条件显性。例如曼陀罗茎杆颜色的遗传，当紫茎和绿茎个体杂交后，F1代个体在夏季的田间生长时，茎是紫色的，说明紫茎对绿茎为显性；但在温度较低、光照较弱时，F1代个体则表现为淡紫色茎，又呈现不完全显性，说明显隐性可依条件而转化。
      另外，有些生物的显隐性表现甚至在同一（世代）个体不同的发育时期还可以发生变化。如香石竹的花苞颜色有白色和暗红色之分，让开白花的植株与开暗红色的植株杂交，F1代的花最初是纯白色的，以后慢慢变为暗红色。这是因为体内的酸碱度在开花时发生了变化，影响了花的颜色。
      众所周知，普叉的盖斑是明显的，越黑的盖斑是模糊的，而壮黑是越黑和普叉基因交汇的产物，有趣的是壮黑在幼年时具有明显的盖斑，而成年后盖斑则会变模糊。按照显隐性的相对性原理，我们认为有两种解释能说明壮黑盖斑由幼年的明显而在成年变模糊的变化，而这一变化并不影响“盖斑是由显性基因决定的”这一推论！
      那么，到底是什么原因导致壮黑的盖斑在成年后变模糊呢？

3  试解壮黑盖斑退化之谜
      有研究发现，盖斑明显的普叉和港黑在战斗中鼓鳃的频率要高于盖斑模糊的越黑，这就是盖斑在格斗中起威慑作用的明显例证。那么既然鼓鳃露出盖斑具有威慑和仪式化战斗的意义，为何壮黑的盖斑为什么会退化了呢？

     笔者推测，可能的原因是越黑在进化的过程中发展出了比普叉、港黑更为厚实也更具咬合力的嘴唇以及更大的展幅（也能起到威慑和仪式化战斗的作用），而张开鳃盖反而容易被对手咬鳃（图6），因此从战术的利弊角度考虑，盖斑的威慑作用在越黑身上被淡化了。也就是说，斗鱼的尾鳍展幅与其盖斑在战斗中互为补充，并具有一定的平衡作用。这一点在某些尾展幅度较小的斗鱼品种身上表现也非常明显。例如港黑中的中山HK展幅较小，其在格斗中很少夸尾，而更多地使用鼓鳃和嘴部攻击。

     因此，笔者对壮黑盖斑退化的演化猜想是这样的：作为远祖中有普叉和越黑基因交汇的产物，壮黑在幼年时会出现明显的盖斑，这是由于其基因决定的；而在成年后，由于生存繁衍的竞争更为激烈，其格斗模式更为接近远祖越黑，即在格斗中较少使用鼓鳃而代之以嘴唇攻击以及夸尾威慑，盖斑的作用被淡化，因此原本是显性基因控制的盖斑，在环境的作用下受到了抑制，逐渐由明显而变模糊。壮家黑叉盖斑的这种由显而隐的变化模式经过无数世代之后，以稳定的模式遗传给后代，使幼年壮黑出现的盖斑在成年后逐渐退化消失。

图6 越黑在战斗中咬住汕尾黑的鳃盖

四、结论
      综上所述，我们认为：
      1．斗鱼鼓起鳃盖露出盖斑能起到威慑和仪式化战斗的作用，有利于避免种内的残酷竞争而降低种群的适应性。
      2．普叉、港黑和圆尾斗鱼的明显盖斑是由显性基因控制的，而越黑的盖斑退化是由隐性基因决定的。
      3．基因决定性状的表达与否，而环境则决定基因表达的程度。壮家黑叉的盖斑由显而隐，是受到了环境的影响，导致其盖斑由显而隐的变化。

参考文献：

1．张飞雄、李雅轩主编.普通遗传学（第二版）.北京：科学出版社，2010.
2．武良骥、汪嘉伟等.探究台湾斗鱼的型态构造及动物行为.2003.
3．廖汉波、陆广洲.国斗奇葩——神秘的壮家黑叉尾斗鱼.水族世界总第41期.2010.http://www.pkfish.com/thread-65-1-1.html
4．大番薯.推论：越黑与普叉/HK杂交之后，两代之后就会出现盖斑褪化的个体.[url=http://www.pkfish.com/thread-167-1-2.html.2010]http://www.pkfish.com/thread-167-1-2.html.2010.

好文！！欣赏！！

很好的科普文章，如果能加入统计则更有说服力，
另外，个人感觉第三点貌似等于没有讲，说错勿怪～

先顶，后看。

夕旦 发表于 2011-3-24 15:29

                               
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很好的科普文章，如果能加入统计则更有说服力，
另外，个人感觉第三点貌似等于没有讲，说错勿怪～

今年的主要任务之一就是要进行杂交试验对此推论进行验证，根据其他鱼友已有的结果的来看（已有鱼友在越普杂子代自交的后代中发现盖斑退化的个体），成功的几率非常大。为了避免成活率过低造成数据偏差的问题，我将采取多批次对照的方式。
关于“第三点貌似没有讲”，不知道夕旦兄所指的是什么呢？

缺少摘要与关键词 哈哈～

如果说盖斑显隐受到环境控制，那么应该要补一组实验来证明～～～

reven 发表于 2011-3-24 23:47

                               
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缺少摘要与关键词 哈哈～

呵呵，不光是缺少这两个，最关键的是实验还没出来。

夕旦 发表于 2011-3-25 10:10

                               
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如果说盖斑显隐受到环境控制，那么应该要补一组实验来证明～～～

这一点，我们应该这样看，事实上壮黑的表现模式已经相当稳定，这种有利于其种群生存适应的变化已经以相当稳定的模式遗传下来了。正如狮子在幼年时出现斑纹，而成年后斑纹消失一样。是一个历经长期的自然选择稳定下来的模式，不是简单的一两次试验能够改变的结果。

我最喜欢看到这种原创科普文章，对保护国斗也是一种很好的工具。